Nitrogen-fixing cyanobacteria (NFC) are important primary producers in many freshwater and marine systems, including the Baltic Sea. In this system, NFC circumvent summer nitrogen limitation, while also generating a supply of novel combined nitrogen and thus supporting food webs. Using field observations on zooplankton and phytoplankton development during a growth season in the northern Baltic Proper, we show that cyanobacterial nitrogen is assimilated and transferred to zooplankton via both direct grazing on NFC and indirectly through grazing on picoplankton, such as picocyanobacteria. The key findings supporting these conclusions are: (1) all zooplankton grazers were found to ingest NFC (Nodularia spumigena) and picocyanobacteria (Synechococcus spp.); (2) ingestion of both NFC and picocyanobacteria measured by quantitative polymerase chain reaction analysis was highly correlated with ambient stocks of the respective cyanobacteria; (3) consumption of NFC and picocyanobacteria translated into decreased delta N-15 signature of zooplankton indicative of diazotrophic nitrogen input; (4) growth and reproduction indices in zooplankters were significantly positively related to NFC and picocyanobacteria; and (5) zooplankton biomass was positively related to the increasing nitrogen content of particulate organic matter (POM<10 mu m) and was highest at low POM delta N-15 values; the latter reflected overlap in zooplankton production and diazotroph seasonal dynamics. These findings provide empirical evidence that both NFC and picoplankton are readily ingested and assimilated by zooplankton, albeit with differential effects on growth and recruitment.

We analysed N-2- and carbon (C) fixation in individual cells of Baltic Sea cyanobacteria by combining stable isotope incubations with secondary ion mass spectrometry (SIMS). Specific growth rates based on N-2- and C-fixation were higher for cells of Dolichospermum spp. than for Aphanizomenon sp. and Nodularia spumigena. The cyanobacterial biomass, however, was dominated by Aphanizomenon sp., which contributed most to total N-2-fixation in surface waters of the Northern Baltic Proper. N-2-fixation by Pseudanabaena sp. and colonial picocyanobacteria was not detectable. N-2-fixation by Aphanizomenon sp., Dolichospermum spp. and N. spumigena populations summed up to total N-2-fixation, thus these genera appeared as sole diazotrophs within the Baltic Sea's euphotic zone, while their mean contribution to total C-fixation was 21%. Intriguingly, cell-specific N-2-fixation was eightfold higher at a coastal station compared to an offshore station, revealing coastal zones as habitats with substantial N-2-fixation. At the coastal station, the cell-specific C-to N-2-fixation ratio was below the cellular C: N ratio, i.e. N-2 was assimilated in excess to C-fixation, whereas the C-to N-2-fixation ratio exceeded the C: N ratio in offshore sampled diazotrophs. Our findings highlight SIMS as a powerful tool not only for qualitative but also for quantitative N-2-fixation assays in aquatic environments.

Cyanobacteria are widely distributed in marine, freshwater and terrestrial habitats. Some cyanobacterial genera can convert di-nitrogen gas (N₂) to bioavailable ammonium, i.e. perform nitrogen (N) fixation, and are therefore of profound significance for N cycling. N fixation by summer blooms of cyanobacteria is one of the largest sources of new N for the Baltic Sea. This thesis investigated N fixation by cyanobacteria in the Baltic Sea and explored the fate of fixed N at different spatial and temporal scales. In Paper I, we measured cell-specific N fixation by Aphanizomenon sp. at 10 ºC, early in the season. Fixation rates were high and comparable to those in late summer, indicating that Aphanizomenon sp. is an important contributor to N fixation already in its early growth season. In Paper II, we studied fixation and release of N by Aphanizomenon sp. and found that about half of the fixed N was rapidly released and transferred to other species, including autotrophic and heterotrophic bacteria, diatoms and copepods. In Paper III, we followed the development of a cyanobacterial bloom and related changes in dissolved and particulate N pools in the upper mixed surface layer. The bloom-associated total N (TN) increase was mainly due to higher particulate organic N (PON) concentrations, but also to increases in dissolved organic nitrogen (DON). About half the PON-increase could be explained by the sum of N-fixing cyanobacteria, other phytoplankton (>2µm) and zooplankton, indicating that production was stimulated by the N fixation. In Paper IV, we used a growth model based on measured photosynthesis–irradiance relationships to explore the production potential of Aphanizomenon sp. The model included data on irradiance, biomass, temperature and light attenuation (1999–2013). Until the bloom peak, the modelled production matched the measured biomass, indicating low production losses. Over the whole season, the modelled production could explain a substantial part of the summer TN increase, assuming that plausible losses (such as grazing or cell lysis) are retained within the upper mixed layer. Complementing the other data, we also investigated the nutrient content (Paper I) and varying cell width (Paper IV) of Aphanizomenon sp. By a combination of approaches, this thesis has contributed new information on cyanobacterial N fixation rates, the transfer of fixed N to other organisms in the food web and shown the potential for fixed N to stimulate summer primary and secondary production in the Baltic Sea.

We investigated the role of N₂-fixation by the colony-forming cyanobacterium, Aphanizomenon spp., for the plankton community and N-budget of the N-limited Baltic Sea during summer by using stable isotope tracers combined with novel secondary ion mass spectrometry, conventional mass spectrometry and nutrient analysis. When incubated with ¹⁵N₂, Aphanizomenon spp. showed a strong ¹⁵N-enrichment implying substantial ¹⁵N₂-fixation. Intriguingly, Aphanizomenon did not assimilate tracers of ¹⁵NH₄⁺ from the surrounding water. These findings are in line with model calculations that confirmed a negligible N-source by diffusion-limited NH₄⁺ fluxes to Aphanizomenon colonies at low bulk concentrations (<250 nm) as compared with N₂-fixation within colonies. No N₂-fixation was detected in autotrophic microorganisms <5 μm, which relied on NH₄⁺uptake from the surrounding water. Aphanizomenon released about 50% of its newly fixed N₂ as NH₄⁺. However, NH₄⁺ did not accumulate in the water but was transferred to heterotrophic and autotrophic microorganisms as well as to diatoms (Chaetoceros sp.) and copepods with a turnover time of ~5 h. We provide direct quantitative evidence that colony-formingAphanizomenon releases about half of its recently fixed N₂ as NH₄⁺, which is transferred to the prokaryotic and eukaryotic plankton forming the basis of the food web in the plankton community. Transfer of newly fixed nitrogen to diatoms and copepods furthermore implies a fast export to shallow sediments via fast-sinking fecal pellets and aggregates. Hence, N₂-fixing colony-forming cyanobacteria can have profound impact on ecosystem productivity and biogeochemical processes at shorter time scales (hours to days) than previously thought.

In the northern Baltic Sea Proper, total nitrogen (TN) increases during the summer bloom of filamentous heterocystous cyanobacteria. To follow the fate of the nitrogen they fix, we studied several N fractions during the bloom. We measured cyanobacterial biomass, TN, particulate organic N (PON, two size fractions), dissolved organic N (DON), and PON sedimentation in two areas in 2011. TN increased mainly due to increasing PON, but also to DON. Cyanobacteria contributed about 20% of the PON increase and ~ 10% of the TN increase. About half the PON changes (increase, then decrease) could be explained by the sum of cyanobacteria, other autotrophs (> 2 μm) and zooplankton, indicating that the bloom stimulates primary and secondary production. TN decreased after the bloom mainly due to declining PON > 10 μm, but sedimentation rates did not increase and could explain little of the post-bloom N-loss. There was little settling of undecomposed cyanobacteria.

The seasonal development of Aphanizomenon sp. and N pools was similar among stations and areas. For Nodularia spumigena between-station variability increased once patchy surface accumulations developed. A brief Dolichospermum spp. bloom indicated that sampling frequency may be more important than spatial resolution for capturing dynamics of this bloom.

Aphanizomenon is a widespread genus of nitrogen (N-2)-fixing cyanobacteria in lakes and estuaries, accounting for a large fraction of the summer N-2-fixation in the Baltic Sea. However, information about its cell-specific carbon (C)- and N-2-fixation rates in the early growth season has not previously been reported. We combined various methods to study N-2-fixation, photosynthesis and respiration in field-sampled Baltic Sea Aphanizomenon sp. during early summer at 10 degrees C. Stable isotope incubations at in situ light intensities during 24 h combined with cell-specific secondary ion mass spectrometry showed an average net N-2-fixation rate of 55 fmol N cell(-1) day(-1). Dark net N-2-fixation rates over a course of 12 h were 20% of those measured in light. C-fixation, but not N-2-fixation, was inhibited by high ambient light intensities during daytime. Consequently, the C: N fixation ratio varied substantially over the diel cycle. C-and N-2-fixation rates were comparable to those reported for Aphanizomenon sp. in August at 19 degrees C, using the same methods. High respiration rates (23% of gross photosynthesis) were measured with C-14-incubations and O-2-microsensors, and presumably reflect the energy needed for high N-2-fixation rates. Hence, Aphanizomenon sp. is an important contributor to N-2-fixation at low in situ temperatures in the early growth season.

Filamentous, nitrogen-fixing cyanobacteria form extensive summer blooms in the Baltic Sea. Their ability to fix dissolved N-2 allows cyanobacteria to circumvent the general summer nitrogen limitation, while also generating a supply of novel bioavailable nitrogen for the food web. However, the fate of the nitrogen fixed by cyanobacteria remains unresolved, as does its importance for secondary production in the Baltic Sea. Here, we synthesize recent experimental and field studies providing strong empirical evidence that cyanobacterial nitrogen is efficiently assimilated and transferred in Baltic food webs via two major pathways: directly by grazing on fresh or decaying cyanobacteria and indirectly through the uptake by other phytoplankton and microbes of bioavailable nitrogen exuded from cyanobacterial cells. This information is an essential step toward guiding nutrient management to minimize noxious blooms without overly reducing secondary production, and ultimately most probably fish production in the Baltic Sea.

I denna undersökning har vi haft syftet att kvalitativt kartlägga de ekosystemtjänster som tillhandahålls av strandängarna i Kristianstads Vattenrike, samt att utarbeta en metod för denna kartläggning. Ekosystemtjänster definieras som de nyttor som människor får från ekosystemen. Dessa nyttor tas ofta för givna, men den FN-initierade studien Millennium Ecosystem Assessment (MA) visar att tillståndet hos ekosystemen och tillgången på ekosystemtjänster har försämrats kraftigt. I en av de svenska delstudierna inom MA studerades biosfärområdet Kristianstads Vattenrike i nordöstra Skåne. I Kristianstads Vattenrike finns Sveriges största område med hävdade inlandsstrandängar. Strandängarna är beroende av återkommande översvämningar och hävdas genom bete och slåtter, vilket ger upphov till öppna områden med rik biologisk mångfald och arter som är sällsynta eller unika.

Vår studie, en s.k. social-ekologisk inventering, bygger vidare på MA och visar att, enligt berörda intressenter, finns samtliga grupper av ekosystemtjänster (se nedan) representerade i strandängarna i Kristianstads Vattenrike. Inom gruppen av (1) reglerande tjänster nämndes vattenreglering och vattenrening som viktiga funktioner. I litteraturstudien fann vi även indikationer på att klimatreglering kan listas som en reglerande tjänst från strandängarna. De (2) försörjande tjänster som identifierades under studien var nötkött, foder, färskvatten och gödsel. Foder och nötkött är tätt kopplade till just strandängsmiljön genom den hävd med bete och slåtter som bedrivs på ängarna. Olika (3) kulturella tjänster nämndes mest frekvent och av flest respondenter. Exempelvis har rekreationsmöjligheter som fågelskådning, vandring och skridskoåkning, samt strandängarnas kopplingar till platskänslan och som en symbol för Kristianstad tagits upp. Andra viktiga kulturella tjänster är inspiration, undervisning på olika stadier, samt kulturhistoria. De (4) stödjande tjänster som identifierats, och som även ligger till grund för övriga tjänster, är vattenflöden, näringsflöden och primärproduktion.

Flera hot mot strandängarna och de ekosystemtjänster som de genererar har framkommit under studien. Ett ofta nämnt sådant är att hävden upphör, till följd av olika orsaker såsom generationsskiften, förändringar i ersättningssystem eller minskad lönsamhet. Ett annat nära kopplat hot är förändrade högvattensmönster som, orsakat av klimatförändringar, kan försvåra eller förhindra hävden. Även en kraftigt ökad gåspopulation anses försvåra förvaltningen av strandängarna. Exploatering av olika slag, samt utdikning, nämns som hot som kan minska arealen strandäng till förmån för annan markanvändning, och därmed påverka ekosystemtjänsterna.

Strandängarna i Kristianstads Vattenrike är direkt beroende av förvaltning genom hävd samt årliga översvämningar. Skulle dessa cykliska förutsättningar förändras eller upphöra, skulle detta påverka genererandet av ekosystemtjänster, samt med största sannolikhet påverka ekosystemets resiliens (systemets långsiktiga förmåga att hantera störningar och omorganiseras eller återgå till ursprungsläget, samtidigt som funktionerna bibehålls). Lokal ekologisk kunskap och adaptiv förvaltning av strandängarna är därmed viktigt, både för bibehållandet av ekosystemets resiliens och för genererandet av ekosystemtjänster som är av direkt och indirekt vikt på ett regionalt, nationellt och internationell nivå.

I denna undersökning har vi haft syftet att kvalitativt kartlägga de ekosystemtjänster som tillhandahålls av strandängarna i Kristianstads Vattenrike, samt att utarbeta en metod för denna kartläggning. Ekosystemtjänster definieras som de nyttor som människor får från ekosystemen. Dessa nyttor tas ofta för givna, men den FNinitierade studien Millennium Ecosystem Assessment (MA) visar att tillståndet hos ekosystemen och tillgången på ekosystemtjänster har försämrats kraftigt. I en av de svenska delstudierna inom MA studerades biosfärområdet Kristianstads Vattenrike i nordöstra Skåne. I Kristianstads Vattenrike finns Sveriges största område med hävdade inlandsstrandängar. Strandängarna är beroende av återkommande översvämningar och hävdas genom bete och slåtter, vilket ger upphov till öppna områden med rik biologisk mångfald och arter som är sällsynta eller unika.

Vår studie, en s.k. social-ekologisk inventering, bygger vidare på MA och visar att, enligt berörda intressenter, finns samtliga grupper av ekosystemtjänster (se nedan) representerade i strandängarna i Kristianstads Vattenrike. Inom gruppen av (1) reglerande tjänster nämndes vattenreglering och vattenrening som viktiga funktioner. I litteraturstudien fann vi även indikationer på att klimatreglering kan listas som en reglerande tjänst från strandängarna. De (2) försörjande tjänster som identifierades under studien var nötkött, foder, färskvatten och gödsel. Foder och nötkött är tätt kopplade till just strandängsmiljön genom den hävd med bete och slåtter som bedrivs på ängarna. Olika (3) kulturella tjänster nämndes mest frekvent och av flest respondenter. Exempelvis har rekreationsmöjligheter som fågelskådning, vandring och skridskoåkning, samt strandängarnas kopplingar till platskänslan och som en symbol för Kristianstad tagits upp. Andra viktiga kulturella tjänster är inspiration, undervisning på olika stadier, samt kulturhistoria.

De (4) stödjande tjänster som identifierats, och som även ligger till grund för övriga tjänster, är vattenflöden, näringsflöden och primärproduktion.

Flera hot mot strandängarna och de ekosystemtjänster som de genererar har framkommit under studien. Ett ofta nämnt sådant är att hävden upphör, till följd av olika orsaker såsom generationsskiften, förändringar i ersättningssystem eller minskad lönsamhet. Ett annat nära kopplat hot är förändrade högvattensmönster som, orsakat av klimatförändringar, kan försvåra eller förhindra hävden. Även en kraftigt ökad gåspopulation anses försvåra förvaltningen av strandängarna. Exploatering av olika slag, samt utdikning, nämns som hot som kan minska arealen strandäng till förmån för annan markanvändning, och därmed påverka ekosystemtjänsterna.

Strandängarna i Kristianstads Vattenrike är direkt beroende av förvaltning genom hävd samt årliga översvämningar. Skulle dessa cykliska förutsättningar förändras eller upphöra, skulle detta påverka genererandet av ekosystemtjänster, samt med största sannolikhet påverka ekosystemets resiliens (systemets långsiktiga förmåga att hantera störningar och omorganiseras eller återgå till ursprungsläget, samtidigt som funktionerna bibehålls). Lokal ekologisk kunskap och adaptiv förvaltning av strandängarna är därmed viktigt, både för bibehållandet av ekosystemets resiliens och för genererandet av ekosystemtjänster som är av direkt eller indirekt vikt på regional, nationell och internationell nivå.